Механизм миграции «обученных» В-клеток-бластов в перигландулярную область слизистых оболочек до сих пор неясен, предполагается наличие специфической детерминации эндотелия сосудов.

«Рождённые» в ЛЭО BALT или GALT, эти «обученные» В-бласты способны находить дорогу в соответствующее место слизистых оболо­чек обоих регионов (инстинкт «дома», или хоуминг).

Совокупность местных специфических и неспецифических факто­ров защиты слизистых оболочек, определяющих их барьерную функ­цию, отражена в понятии «местный иммунитет».

В зарубежной литературе в настоящее время предпочитают употреб­лять понятие «иммунный барьер слизистых оболочек» или «мукозаль-ный иммунитет».

Лимфоидные структуры глотки — одного из центральных органов иммунной системы — очень важны в детском возрасте.

Изучение возрастной эволюции лимфоэпителиального кольца у че­ловека даёт важную информацию о взаимоотношении между отдельны­ми звеньями иммунной системы, а также о роли лимфоэпителиального кольца в системе иммунитета.

Работы последних лет указывают на структурно-функциональную общность миндалин и вилочковой железы, возможно, в постнатальном периоде ряд её функций передаётся именно нёбным миндалинам.

В.П. Быкова (1998) в иерархии иммунной системы отводит нёбным миндалинам промежуточное положение, «сочетающее в себе черты как периферического вторичного, так и центрального органа иммунной системы».

До рождения у ребёнка лимфоидное глоточное кольцо развито слабо, функциональная активность миндалин крайне низка, лимфоид­ная ткань при рождении представлена в виде небольших шарообразных скоплений лимфоцитов.

В первые месяцы жизни лимфоидная ткань ребёнка получает мощ­ный стимул для развития, на организм обрушивается поток антигенной стимуляции, и, как результат такой стимуляции, происходят дальнейшая пролиферация лимфоидных клеточных элементов и формирование фол­ликулярных структур в нёбных миндалинах. Под воздействием бактерий и токсичных веществ, стимулирующих формирование фолликулов, у детей грудного возраста начинается активное развитие лимфоидного кольца.

М-клетки позволяют лимфоцитам приближаться к просвету ки­шечника на расстояние 0,3 мм (толщина цитоплазмы М-клетки, отде­ляющей лимфоцит от просвета) и затем транспортировать антиген по тубуловезикулярной системе; обычно не реагируют на бактериаль­ную пенетрацию, но способны захватывать и вирусные частицы, как было показано Wolf (1981). Подобные безреснитчатые клетки, способ­ные к захвату антигена и его переносу, были найдены в составе респи­раторного эпителия и в специализированном эпителии, покрывающем BALT.

Следует отметить, что М-клетки или близкие к ним структуры были найдены R.Z. Owen в 1978 г. в ретикулярном эпителии крипт нёбных миндалин. Эти данные впоследствии были уточнены.

Факты, накопленные за последнее десятилетие, показывают, что главной функцией лимфоэпителиальных органов является генерирова­ние и диссеминация В-клеток-бластов, которые впоследствии требуют некоторого «вторичного сигнала» для своей окончательной дифферен-цировки зрелого иммунопродуцента.

Многочисленные эксперименты показывают, что заселение сли­зистых оболочек клонами клеток вызывает заметное преобладание среди иммуноцитов IgA-продуцентов, что отличает BALT и GALT от лимфоузлов; предполагается, что незрелость клона В-иммунобластов, мигрирующих в перигландулярные зоны, является их главной харак­теристикой.

До сих пор остаётся неясным, каким образом микроокружение лим­фоэпителиальных органов благоприятствует развитию незрелых клонов иммунобластов; специализированная презентация антигена эпители­альными клетками является решающей для ограничения созревания клона молодых клеток памяти (clones of early memory) с облегчённой экс­пансией, без индукции их окончательной дифференцировки.

Вероятно участие Т-клеток в регуляции и передаче первого сигнала В-лимфоциту внутри лимфоэпителиального органа, что является важной сос­тавляющей этого процесса. Так, антиген HLA-DR экспрессирует лимфоци­ты парафолликулярной зоны, малые лимфоциты мантийной зоны фолликулов, эндотелий посткапиллярных венул, макрофагов, а также клет­ки ретикулярного эпителия в зонах лимфоэпителиального симбиоза.

Секреторные антитела (SIgA и SigM) образуют первую линию имму­нологической защиты слизистой оболочки нёбных миндалин. Их био­логическая функция заключается в инактивации, связывании антиге­нов путём блокады соответствующих поверхностных рецепторов бактерий.

Другим предполагаемым механизмом, связанным с SIgA независимо от комплемента, является его способность ускорять фагоцитоз.

Местный иммунный ответ в лимфоэпителиальном барьере и, в част­ности, в нёбных миндалинах формируется из специфически реагирую­щих В- и Т-клеток и плазматических клеток.

Иммунохимическими исследованиями установлено, что В-клетки (CD20+ клетки) локализуются в фолликулярных структурах нёбных миндалин, где осуществляется пролиферация и дифференцировка эф-фекторных В-клеток, а также детерминация и дальнейшее их развитие в плазматические клетки и В-клетки памяти.

Т-лимфоциты (CD45RA+ клетки) составляют большую часть лимфо­цитов парафолликулярной зоны, а антиген CD45RA экспрессирован в основном клетками «лимфоцитарной зоны», располагающейся по пе­риферии фолликулов.

При наличии повторного антигенного сигнала В-клетки памяти трансформируются в плазматические клетки, которые на месте выраба­тывают антитела, в том числе и SIgA .

Большинство лимфоцитов парафолликулярной области нёбных миндалин относятся к субпопуляции цитотоксических клеток, экспрес-сирующих Т-цитотоксические эффекторы (С08-рецепторы), в то вре­мя как Т-хелперы/индукторы (CD4+ клетки) и естественные киллеры (CD16+ клетки) находятся в основном в субэпителиальной зоне.

Помимо В- и Т-клеток, в составе фолликула определяются ретику­лярные клетки стромы. Maeda и G. Mogi (1981), используя пероксидаз-ную методику, показали, что в нёбных миндалинах специализирован­ные клетки плоского эпителия переносят антиген к лимфоцитам, используя свою систему микротрубочек и везикул, подобно М-клеткам в GALT и BALT.

Т. KarchevHP. Kabakchiev (1984) были первыми, кто обнаружил М-клетки в эпителии глоточной миндалины; ранее М-клетки были найде­ны в эпителии, покрывающем GALT, включая аппендикс, пейеровы бляшки, солитарные фолликулы.